Entwicklungsbio - Altklausuren

​​L1 =  Epidermis

→ ausschließlich antikline Teilungen (senkrecht zur Oberfläche)

​L2 =  Subepidermis

→ hauptsächlich antikline Teilungen ​

​​L3 = Corpus

→ antikline und perikline (parallel zur Oberfläche) Teilungen

L1 und L2-Schichten zusammen werden als Tunica bezeichnet. Diese Zellschichten erhalten sich in der Regel selbst.

Meristeme enthalten drei verschiedene Zellschichten: L1, L2, L3

​SAM = Sprossapikalmeristem

Ansätze zu Identifizierung: 

Forward genetics:

• ​→ ​​ungerichtete Mutagenese
• ​Suche nach Mutanten, die sich vom Wildtyp in Embryonalentwicklung unterscheiden

Reverse genetics:

• ​Beginnend mit DNA-Sequenz/Gen ​
• ​Gen wird mutiert, ausgeschaltet (über CRISPR-Cas) oder ektopisch (an falscher Stelle) angeschaltet (z.B. in Blätter oder Wurzel)
• ​Suche nach Phänotypen (Aussehen)

Test:

Mutantenscreens: Suche nach verzögerter/veränderter/fehlender Blütenbildung beim Ausschalten des Gens

Uteruszyklus

1. ​Proliferationsphase (Follikelreifungsphase):

• ​Aufbau der Gebärmutterschleimhaut
• ​Follikelreifung durch FSH (Follikel-stimmulierendes Hormon)

2. Sekretions- bzw. Lutealphase:

• ​Produktion von Sekteten, die Einnistung des Embryos begünstigen

Wenn keine Einnistung eines Embryos erfolgt:

​3. Menstruationsphase:

• ​Degeneration des Gelbkörpers
• ​Abfall der Östrogene
• ​Abbau der Gebärmutterschleimhaut
• ​Blutung
• ​Neustart des Ovarialzyklus 

Ovarialzyklus

1. Follikelphase (Follikelbildung)

​Gonadotropin-Releasing Hormon (GnRH) aktiviert FSH (Follikel-stimmulierendes Hormon) und LH (Luteinisierendes Hormon)

→ fördern das Follikelwachstum

2. Ovulationsphase (Eisprung)

​Steigerung von Östradiol führt zu LH-Peak

→ führt zum Eisprung

3. Lutealphase (Gelbkörper)

• ​​LH führt zur Gelbkörperbildung und Östradiol/Progesteron-Ausscheidung
• ​​Aufbau Gebärmutterschleimhaut
• ​​Inhibierung GnRH ​
• ​​​Reduktion der Gonadotropine führt zur → Degeneration des Gelbkörpers; Neustart der GnRH-Produktion.

Menschen:

• ​primäre Geschlechtsbestimmung strikt chromosomal 
• ​​Y-Chromosom: bestimmt das Geschlecht durch SRY-Gen

• ​SRY-Gen: aktiviert Sox9
• ​Sox9: etabliert positive Autoregulation und aktiviert Fgf9 → männliche Gonade
• ​Fgf9: inaktiviert Wnt4 → kein Ovar
• ​SRY-Expression: in somatischen Zellen der Hodenanlage (Sertolizellen)
• ​ohne SRY: somatische Zellen entwickeln sich zu Follikel- und Theka-Zellen → Östrogen-Produktion

Drosophila:

• ​keine hormonelle Steuerung, jede Zelle bestimmt Geschlecht für sich
• ​Chromosomensatz: vier Chromosomen; 3 Autosomen und X-Chromosom (XX/XY)
• ​Y-Chromosom: unbedeutend für Geschlechtsbestimmung
• ​bestimmend: Verhältnis der X-Chromosomen zu Autosomen
• ​​Schlüsselgen: Sex lethal (Sxl)
• ​Verhältnis X:Autosomen = 1:1 : Sxl aktiv → Weibchen
• ​Verhältnis X:Autosomen = 0,5 : Sxl inaktiv → Männchen​
• ​Andere Verhältnisse: Entwicklung zu Intersex (phänotypische Mosaike) oder Gynander (genotypische Mosaike)

​D-Zelle und Pollappen steuern Bestimmung/Entwicklung der Mesoderm. Durch frühe Determination der D-Zelle wird Mesoderm festgelegt und der Organismus erhält Informationen über zukünftige Körperstruktur (→ hier Spiralfurchung).

​Grundsätzliches Entwicklungsprinzip: Mosaikentwicklung ​

​​​Bestimmte Zellen im frühen Embryo bereits determiniert und haben Entwicklungspotential für bestimmte Gewebe/Organe.

​​Gegenstück embryonaler Regulation, bei der Zellen noch nicht determiniert sind und ihre Entwicklung in Abhängigkeit von Signalen aus ihrer Umgebung erfolgt.

D-Zelle:

• ​Urmesoblast; Mesoderm-Vorläufer
• ​früh determiniert

​

Spiralfurchung:

• ​bei links- und rechtsdrehenden Schnecken durch cytoplasmatische Faktoren (z.B. Nodal, Pitx) maternal vererbt

Pollappan (polar lobe)

• ​hängt an der D-Zelllinie
• ​bedeutend für die Determination der D-Zelle zu Mesoderm
• ​enthält cytoplasmatische Determinante

Hormone zur Entwicklungssteuerung holometaboler Insekten:

• ​Prothorakotropes Hormon (PTTH)
• ​Ecdyson (bzw. 20-Hydroxyecdyson)
• ​Juvenilhormon (JH)

​hormoneller Unterschied zwischen Häutung und Verpuppung:

​​Häutung:

• ​Juvenilhormon: viel (Larvenstadienförderung)
• ​Ecdyson: viel (Häutungsinduktion)
• ​PTTH: viel (Stimulation der Ecdyson-Produktion)

Verpuppung:

• ​Juvenilhormon: wenig (Metamorphose-Einleitung)
• ​Ecdyson: viel (Verpuppungsinduktion)
• ​PTTH: viel (Stimulation der Ecdyson-Produktion)

Neurosekretorische Zellen im Gehirn produzieren PTTH → Speicherung in Corpora cardiaca

→ PTTH-Ausschüttung aktiviert Ecdyson-Produktion

Juvenilhormon-Produktion in Corpora allata.

→ ​Ecdyson und Juvenilhormon indizieren bei hoher JH-Konzentration Häutung aus, bei geringer JH-Konzentration wird Metamorphose ausgelöst.

​Spermieneintrittspunkt bei Amphibien-Eizellen legt dorso-ventrale Achse (Rücken-Bauch) fest:

• ​Eintrittspunkt wird zur ventralen Seite
• ​Dorsalseite entsteht 180° gegenüber
• ​​Spermienzentriol löst Reorganisation des Zytoskeletts aus → Rotation des äußeren Zytoplasmas um 30° bildet den grauen Halbmond → Rotation verschiebt Signalmolekül disheveled (dsh) zur Dorsalseite

​wichtiges Morphogen: β-Catenin

→ Aktivierung spezifischer Gene für Bildung des Spemann-Organisators

→ Ventral wird β-Catenin durch GSK3 (Glykogensynthase-Kinase 3) abgebaut, während es dorsal durch dsh stabilisiert und in den Zellkern transportiert wird.

Entwicklungsdefekt, der zu siamesischen Zwillingen führt:

• ​zu späte Trennung eines Embryos
• ​Bildung einer zweiten Körperachse durch Entstehung eines zweiten Keimstreifens (Primitivstreifens)
• ​Konkurrenz der Primitivstreifen; da die Zellen bereits determiniert sind, führt dies zur unvollständigen Entwicklung und zur Bildung von siamesischen Zwillingen

Bestimmende Komponente des Verwachsungsorts (bzw. -seite) der Zwillinge:

• ​Lage des zweiten Primitivknotens und Primitivstreifens beeinflusst die Verwachsungszone

Asymmetrische Verteilung bei der Zellteilung:

• ​mRNAs
• ​Proteine
• ​Organellen (insbesondere der Nucleus)
• ​Endomembransysteme
• ​Cytoskelett-Komponenten

zelluläre Asymmetrie = (Zell-)Polarität

ausgelöst durch:

• ​intrinsische Signale: VOR Teilung polaritätserzeugend
• ​extrinsische Signale: NACH Teilung polatitätserzeugend

Ergänzungen:

• ​Bedeutung: asymmetrische Verteilung führt dazu, dass Tochterzellen unterschiedliche zelluläre Komponenten & damit unterschiedliche Schicksale haben.
• ​Funktion: Ermöglicht Differenzierung von Zellen, entscheidend für Entwicklung von Vielzellern und Funktion spezialisierter Zellen.

​​​Blühinduktion abhängig von der Tageslänge → ​ Dunkelphase/-periode entscheidend

​​Kurztagspflanzen (KTPs):

• ​​mehr als 12h Dunkelheit nötig
• ​​Unterbrechung bzw. mehr Licht: keine Blühinduktion
• ​​Bsp: Ananas, Reis (v.a. am Äquator)

​Langtagpflanzen (LTPs):

• ​​weniger als 12h Dunkelheit nötig
• ​kurze Unterbrechungen langer Dunkelphase → ​Blühinduktion
• ​B​sp: Arabidopsis (meist Pflanzen in Europa)

Sommergerste: KTP, benötigt kürzere Tage zur Blühinduktion, wird daher im Frühjahr ausgesät und im Sommer geerntet

Wintergerste: LTP, längere Tage, um zu blühen, wird im Herbst ausgesät und überwintert, wächst während der kürzeren Tage im Winter und blüht im Frühjahr

Aktivator-Inhibitor-Reaktion-Diffusions-Modell:

• ​Aktivator aktiviert sich selbst und den Inhibitor
• ​​Inhibitor inhibiert sich selbst und den Aktivator, Reaktion positionsabhängig
• ​​​Aktivatoren und Repressoren können um gleiche DNA-Bindestelle konkurrieren  
• ​​Morphogene erzeugen Gradienten (French-Flag-Modell)
• ​Gibt immer leichte Schwankung → Aktivator kommt mehr durch → aktiviert DNA-Bindestelle und Gen für Schließzellen wird abgelesen

(z.B. Entstehung & Positionierung von Schließzellen)

FSH (Follikel-Stimulierendes Hormon) stimuliert Sertolizellen

Sertolizellen:

• ​Regulation der Spermatogenese
• ​​Bildung des Anti-Müller'schen Hormons (AMH; Abbau der Müller-Gänge) und Inhibins 
• ​hemmt FSH-Ausschüttung

Schneller Block:

• ​Na+-Influx nach Spermieneintritt →  zur Depolarisation der Eizellmembran auf +20 mV innerhalb von 10 Sekunden
• ​Mechanismus: Na+-Kanäle öffnen sich und Na+ strömt von außen in die Eizelle → Depolarisation verhindert das Eindringen weiterer Spermien
• ​Nachwirkung: Na+-Kanäle schließen, aber erhöhte Na+-Konzentration bleibt eine Weile hoch, bevor sie wieder abgebaut wird

→ sofortige Depolarisation verhindert sofort weitere Spermieneintritte

Corticalreaktion (langsamer Block):

• ​Auslösung: durch Erhöhung der Ca2+-Konzentration in Eizelle
• ​Exocytose der Corticalgranula: Inhalt der Granula gelangt zwischen Zellmembran und Vitellinhülle
• ​Auflösung der Proteinverbindungen: durch Freisetzung von Proteasen, Peroxidasen und Mucopolysacchariden ​
• ​​Schwellung der Membran durch Freisetzung von wasser-anziehendem Hyalin und Membran vergrößert  → Spermien werden weggeschoben und die Befruchtungsmembran bildet sich.

→ dauerhafte mechanische Barriere durch Befruchtungsmembran stellt sicher, dass keine weiteren Spermien eindringen können

Im Drosophila Ei kurz nach der Eiablage, ist die bicoid mRNA am anterioren Pol lokalisiert (Source), während das bicoid Protein im syncytialen Blastoderm (im Kern lokalisiert) einen Gradienten vom anterioren Pol bildet. Bicoid bildet einen Gradienten:

1. Quelle: mRNA diffundiert aus den Nährzellen über cytoplasmatische Brücken in die Oocyte

2. Im Ei wird die mRNA am anterioren Pol gespeichert (Transport über Mikrotubuli und Motorproteine)

3. Translation erfolgt erst nach der Befruchtung, im syncytialen Blastoderm; durch Diffusion entsteht ein Gradient

4. Abfluss (sink) z.B. durch Halbwertszeit des Proteins oder durch Degradation durch andere Proteine im posterioren Bereich

AP = Anterior-posterior Körperachse

Homöotische Gene (Hox-Gene): stark konserviert in Evolution, gleiche Funktionen bei verschiedenen Arten; Transkriptionsfaktoren, die Expression anderer Gene regulieren, um spezifische segmentale Identitäten zu bestimmen

​→ wichtig für Entwicklung und Segmentierung von Extremitäten, Nervensystem, Wirbeln und Muskulatur in AP-Körperachse

Evolution der Wirbelidentitäten: Maus vs. Vogel ​

• ​Vergleich: Vögel haben stärker ausgeprägte Halswirbelsäule und verkürzten thorakalen Wirbelbereich im Vergleich zu Mäusen
• ​​Hox-Gen-Expression: Veränderung der Expressionsdomänen führt zur Festlegung der Wirbelidentität
• ​Vögel: Verschiebung der Grenze zwischen Hox5 (zervikale Wirbel) und Hox6 (thorakale Wirbel) → viel Hox5, wenig Hox6
• ​Säuger: wenig Hox5, viel Hox6

Plausibler molekularer Mechanismus:

Hox-Gen-Expression

• ​​Mechanismus: Verschiebung der Expressionsmuster von Hox-Genen entlang  AP-Achse
• ​​Resultat: Veränderung der Position und Identität der Wirbel durch unterschiedliche Aktivierungsmuster

Bsp:

• ​Hox5: aktiv in zervikalen (Hals-)Wirbeln
• ​Hox6: Aktiv in thorakalen (Brust-)Wirbeln

Evolutive Anpassung: Änderungen der Hox-Gen-Expression während der Evolution führen zu unterschiedlichen Wirbelstrukturen bei Vögeln und Säugern

(Klinische Relevanz: Veränderungen in Hox-Gen-Expressionsmustern können zu Entwicklungsstörungen und Fehlbildungen führen)

​Dottersack

• ​beteiligt an der Nährstoffversorgung des Embryo

​

​​Amnion 

• b​ildet Amnionhöhle, die Embryo in Fruchtwasser einbettet und schützt

​​Chorion

• ​beteiligt an Bildung der Plazenta und Gasaustausch

​​Allantois

• ​ unterstützt Abfallbeseitigung und beteiligt sich an Plazentabildung bei Säugern

Begründete Vermutung zum vorhandenen KnockOut:

Es handelt sich wahrscheinlich um einen Knockout der Hoxa11 und/oder Hoxd11 Gene.

Funktionelle Bedeutung dieser Gene:​

• ​Hox-Gene sind entscheidend für  Musterbildung entlang der anterior-posterioren Achse bei Wirbeltieren
• ​Hoxa11 und Hoxd11 spielen spezifische Rolle in Entwicklung des Stylopods (Femur) → regulieren Genexpression, die für richtige Bildung und Differenzierung dieser Gliedmaßenabschnitte notwendig ist
• ​Knockout dieser Gene führt zu Fehlbildung oder zum Fehlen des Femurs, da diese Gene Identität und Wachstum der mittleren Gliedmaßenabschnitte steuern

Entnahme von Zellen aus Embryoblast der Blastozyste

• ​4 Tage nach Befruchtung
• ​während Präimplantationsphase ( → vor Einnistung)

Die Blühinduktion ist abhängig von biotischen und abiotischen Faktoren, wie der Tageslänge (Periode der Dunkelphase entscheidend), Vernalisation (Kälteperiode), Pflanzenalter, Gibberelline

Florigen (das Blühhormon; Flowering Locus T) wird in Geleitzellen im Phloem in den Blättern produziert und wandert in das SAM, um dort das Blühen zu induzieren.

Bildung des Gelbkörper(chen)s (Corpus luteum) in Lutealphase des Ovarialzyklus' durch LH (luteinisierendes Hormon)

• Östradiol-/ Progesteron-Ausscheidung → ​bereitet Gebärmutterschleimhaut auf Implantation befruchteten Eies vor und unterstützt so mögliche Schwangerschaft
• temporäre Drüse, die sich nach Eisprung aus geplatzten Folikel bildet  ​
• ​wenn keine Schwangerschaft eintritt, degeneriert Gelbkörper und Progesteronspiegel fällt ab → ​löst Beginn der Menstruation aus

Mosaikentwicklung: bestimmte Zellen im frühen Embryo bereits determiniert, haben Entwicklungspotential für bestimmte Gewebe/Organe

Bei C. elegans: erste Zellteilung macht eine AB-Zelle und eine P1-Zelle Jede Zelle hat eine eigene Determination und dadurch eigene Funktion,. Die Keimzellen entstehen aus den P-Zellen In den P-Zellen sind P-Granula, die cytoplasmatische Determinante enthalten, die wichtig für die Determination der Keimzellen sind (um aus der einer Tochterzelle, eine P-Zelle zu machen)

Zellen aus Blastula entnommen und die Zellkerne in eine Eizelle, bei der den Zellkern entfernt wurde, transferiert, mit adulten und larvalen Geweben Kerntransfer von larvalen oder adulten Epithelzellen führt nur in wenigen Fällen zur Weiterentwicklung. Die meisten Zellkerne sind schon festgelegt und haben nicht genügend Entwicklungspotential.

Kerntransfer von Blastula in Eizellen unproblematisch;

Entwicklungspotential noch sehr hoch; es entstehen normale Frösche

1. Embryoblast

2. Zona pellucida

3. Trophoblast

4. Blastozystenhöhle

Hormon: Ecdyson (20-Hydroxyecdyson)

• ​Häutungshormon: Induziert Häutung und Metamorphose bei Drosophila
• ​hohe Juvenilhormon-Konzentration: Häutung zum nächtigen Larvenstadium
• ​niedrige Juvenilhormon-Konzentration: Auslösung der Metamorphose

Molekularer Mechanismus:

1. Polytäne Riesenchromosomen:

• ​Larvale Speicheldrüsen enthalten polytäne Riesenchromosomen (1000-fach repliziert) → ideal zur Untersuchung der Metamorphose und Hormonaktivität

2. Puffbildung:

• ​Ecdyson löst Puff-Bildung aus (aktive Genorte)
• ​frühe Phase: Aktivierung von ca. 10 Puffs
• ​späte Phase: Aktivierung von ca. 100 Puffs
• ​größere Puffs = höhere Genaktivität

3. Bindung und Aktivierung: ​

• ​20-Hydroxyecdyson gelangt in Zelle und bindet an intrazellulären Rezeptor (Ecdyson-Rezeptorkomplex)
• ​aktivierter Komplex wandert in Zellkern und bindet an DNA → kann Gene aktivieren oder blockieren

Funktion der homöotischen Gene:

• ​bestimmen Identität einer Zellgruppe durch Festlegung ihres Entwicklungswegs
• ​notwendige Expression während gesamter Entwicklung
• ​verantwortlich für Determination der Segmentidentitäten ​
• ​Mutationen führen zu Homöose (Umbildung einer Körperregion in eine andere)
• ​bestimmen Segmentidentität bei Drosophila bzw. Wirbelidentität bei Säugern und Vögeln
• ​wichtige Rolle in anterior-posterior Unterteilung der Körperachse

Lewis-Modell:

• ​Homöotische Gene in Drosophila konzentriert in zwei Komplexen:  Antennapedia- und Bithorax-Komplex
• ​Gene sind auf Chromosom in Reihenfolge angeordnet wie ihre entsprechende Struktur auf der A-P-Achse
• ​charakteristische Expression in bestimmten Embryobereichen
• ​Homöotische Gene sind Transkriptionsfaktoren mit Homeobox als DNA-bindende Region
• ​Entstehung durch Genduplikationen während Evolution
• ​  Schlüsselexperiment: Bithorax-Komplex

Ergänzungen:

• ​Konservierte Funktion: Homologe, homöotische Gene von Drosophila und Maus können ausgetauscht werden
• ​Säugetiere: vier Hox-Genkomplexe (Hox-a, b, c, d), wichtig für Extremitätenentwicklung und Segmentierung des Nervensystems/Wirbelsäule

Individuelle Stammzellen eines Spenders werden in die Blastozyste eines Empfängers injiziert und integrieren sich in den Embryoblast.

Sie können sich an allen Organsystemen und Geweben eines Embryos beteiligen; sie sind pluripotent, aber nicht totipotent, weil sie Trophoblastzellen und damit die Plazenta nicht mehr bilden können (erster Differenzierungsschritt fehlt).

ESZ wichtig für Herstellung chimärer Mäuse und knockout-Mäuse (Integration auch in Keimbahn)

Stammzellen können in vitro unter Zugabe spezifischer Faktoren in Gewebezellen differenzieren, z.B. Stammzelle + Retinolsäure -> Neuron (mögliche Therapie)

Determination der Urkeimzellen:

• ​Urkeimzellen werden Stammzellen (Oogonien) → äquale Vermehrung, asymmetrische Zelteilung (Mitose) → Bildung der primären Oocyte im Embryo (Stammzelle bleibt erhalten)
• ​​Weiterentwicklung der Oocyte wird in der Prophase der Meiose 1 bis zur Pubertät arretiert (Ruhephase, dann → Primordialfollikel) ​

​Diskontinuierliche Bildung von Oozyten bei Säugetieren:

​1. ​Phase: Urkeimzellen wandern ein und vermehren sich (6.-8. SSW)

2​. Phase: Oogonien vermehren sich (9.-22. SSW)

​3. Phase: sehr viele primäre Oozyten entstehen (12.-25. SSW) 

​4. ​Phase: Arretierung als Primordialfollikel in Prophase 1 (16.-29. SSW)

5.​ Phase: Abbau von Keimzellen (ab 14.SSW) →  Nicht jede gebildete Oocyte wird primäre Oozyte, die am Leben bleibt, von ~6 Mio bleiben nur ~ 2 Mio bei Geburt

6. ​Phase: zum Zeitpunkt der Pubertät bleiben nur noch circa 40.000 Primordialfollikel vorhanden

• ​​Reifung von circa 400 Oocyten (hormonell gesteuert) der Rest stirbt ab (Follikelatresie)

Mikromere können unabhängig von ihrer Position die Gastrulation auslösen Experiment: Transplantation von Mikromeren im animalen Bereich → transplantierte Mikromere lösen zweite Gastrulation aus → zweite Körperachse; Mikromere steuern also die Entwicklung anderer Zellen

Experiment ausgehend von normaler Entwicklung eines 60-Zell-Embryo:

• ​Entfernung der vegetativen Zellkränze inklusive Mikromeren führt zum Dauerblastula-Stadium, verhindert Gastrulation
• ​Zufügung von Mikromeren führt zu korrekter Entwicklung der Pluteus-Larve

• homophile Interaktion der Cadherine → ​Sortierung des neuronalen und epidermalen Gewebes zuständig

• ​Neuralrohr-Bildung durch N-Cadherin-haltige Zellen
• ​darüber Epidermis-Bildung durch E-Cadherin-haltige Zellen

• ​Injektion von N-Cadherin-mRNA auf rechten epidermalen Seite → keine normale Neurulation mehr möglich → Zellen wirken abstoßend; nicht mit anderer Seite fusionierbar

Störung der Neurulation, Spina bifida = offener Rücken

Spina bifida occulta: Defekte im Wirbelknochen

Meningocele: Epidermis und Mesoderm ausgestülpt (einfache Form)

Myelomeningocele: Epidermis, Mesoderm und Nervensystem ausgestülpt, in 90% der Fälle, führt je nach Schweregrad zu Lähmungen/Hydrocephalus

Ursachen: Umweltfaktoren, Folsäuremangel

Ausschüttung von Choriongonadotropin (human chorionic gonadotropin HCG) durch Zellen des Trophoblasten nach Einnistung der Blastozyste Kurz vor/ab zwei Tage nach Ausbleiben der Menstruationsblutung im Urin nachweisbar.

HCG Funktion: verhindert Degeneration des Gelbkörpers (nötig für Progesteron-Produktion)

Dosiskompensation:

Mechanismus zur Sicherstellung gleichstarker Exprimierung von Genen des X-Chromosoms in männlichen und weiblichen Individuen

Säuger:

• ​Mechanismus: Inaktivierung eines X-Chromosoms bei Weibchen (früh in Entwicklung)
• ​Prozess: inaktiviertes X-Chromosom kondensiert zu Heterochromatin und bildet Barr-Körperchen
• ​Ergebnis: nur ein X-Chromosom ist aktiv, gleiche Gendosis in beiden Geschlechtern
• ​​Besonderheit: Wahl des inaktivierten X-Chromosoms (mütterlich oder väterlich) ist zufällig; Weibchen sind genetische Mosaike

→ Dosiskompensation durch X-Inaktivierung, erkennbar als Barr-Körperchen

Drosophila:

• ​Mechanismus: X-Chromosom im Männchen wird überaktiviert
• ​Prozess: Verdopplung der Transkriptionsaktivität des X-Chromosoms
• ​​​Schlüsselgen: msl-2 produziert Protein, das Compensasom-Komplex zusammenhält, wichtig für Hyperaktivierung der X-chromosomalen Gene
• ​​​Regulation: msl-2-Gen nur im Männchen aktiv, da Sxl-Protein in Weibchen  msl-2-Translation inhibiert

→ Dosiskompensation durch Hyperaktivierung des X-Chromosoms im Männchen, reguliert durch das msl-2-Gen.

Maternale Gene:

Genotyp der Mutter bestimmt Phänotyp, Genprodukte müssen bereits im Ei vorhanden sein, damit Embryo sich richtig entwickeln kann

Zygotische Gene:

Mutanten betreffen Gene, die erst nach Bildung der Zygote aktiv sind; Genprodukte werden erst nach Befruchtung benötigt (embryonal/larval/pupal letal),.

• ​

• ​Diffusion von Morphogenen (symplastisch; intrinsisch)

• ​Symplastischer Transport (i.d.R. nur eine Zellreihe; mRNAs für TFs bzw. nur TF durch Plasmodesmata)

​

• ​Polarer Transport (z.B.Auxin durch PINs; in/extrinsisch)

​

• ​Extrazelluläre Liganden (z.B. CLV3/CLV1; extrinsisch; apoplastisch)

• ​

Holoblastische Furchung:

• ​Komplette Zellen entstehen (vollständige Zellteilungen)
• ​Bei isolecithalen und mesolecithalen Eiern (wenig Dotter)
• ​​Beispiel: Seeigel, Frosch (holoblastisch radiäre Furchung), Säugern (holoblastisch rotationale Furchung)

​Meroblastische Furchung:

• ​Nur die Oberfläche der Eizelle wird gefurcht
• ​Bei polylecithalen Eiern (so viel Dotter vorhanden, dass die Zellen sich nur partiell teilen kann) und centrolecithale und polylecithale Dotterverteilung
• ​Beispiel: Vogel, Fische

Dotterversorgung 

Dottermenge:

• ​oligolecithal: (sehr) wenig Dotter
• ​mesolecithal: mittel
• ​polylecithal: viel Dotter → viel Dotter verlangsamt/verhindert Furchung

Dotterverteilung:

• ​isolecithal: gleichmäßige Verteilung
• ​telolecithal: an einem Pol konzentriert
• ​centrolecithal: im Zentrum des Eies konzentriert

Zellteilungsebene:

• ​abhängig von Anordnung der meiotischen Spindel ​
• ​gleichmäßige Spindelaufteilung → ​zwei gleichmäßige Zellen (z.B. bei Radialfurchung).
• ​wenn Spindelebene verschoben (z.B. in Spiralfurchung) → mögliche Bildung unterschiedlich großer Zellen

Gastrulation findet beim grauen Halbmond statt

Region auf der Oberfläche der vegetalen (unteren) Seite des Embryos, stellt eine Verdickung der des Ektoderms dar, asymmetrisch

Spielt entscheidende Rolle bei der Gastrulation (Achsenbildung und Weiterentwicklung des Embryos)

In der Gastrulation wird die dreischichtige Keimscheibe (Ektoderm, Mesoderm und Entoderm) gebildet.

Funktion: löst sekundäre Induktion (zur Bildung der DV-Achse) aus durch Aussenden von Signalen, die die umliegenden Zellen zur Bildung des Spemann-Organisators (steuert Musterbildung im Embryo, initiiert Bildung des notochordalen Gewebes) anregen.

Hormon: Corticotropin-releasing Hormone/Faktor (CRH/F), im grauen Halbmond produziert, initiiert Gastrulation und Musterbildung im Embryo.

Das 8-Zell-Stadium (Oktanden-Stadium) besteht aus einer oberen apikale Embryodomäne, eine zentrale Embryodomäne, der Hypophyse (oberste; apikale Suspensorzelle) direkt darunter und dann dem Suspensor darunter.

Das Suspensor schiebt den apikalen Bereich, aus dem das eigentliche Embryo entsteht, in einen Bereich im Endosperm, wo Nährflüssigkeit vorliegt (und viele Kernteilungen stattfinden), damit er gut versorgt werden kann. Nur die oberste Zelle des Suspensors (die Hypophysenzelle) wird später Teil des Embryos​

Spermatogenese:

1. Vermehrungsperiode (Mitose, 2n2c)

2. Reifungsperiode (Meiose): 

    1× 2n2c  →  1× 2n4c  →  2× 1n2c  →  4× 1n1c

3. Spermiogenese (Differenzierung in Spermienzelle)

Entstehung von vier gleichwertiger Keimzellen (Spermien) aus einer primären Spermatocyte (kontinuierlicher Prozess)

Oogenese:

1. Vermehrungsperiode (Mitose, 2n2c)

2. Reifungsperiode (Meiose):

     1 Oozyte → 1 Eizelle + 3 Polkörperchen

Entstehung einer Eizelle (und drei Polkörper) aus einer primären Oozyte (diskontinuierlicher Prozess)

Echinodermata (z.B.Seeigeln): Geschlechtsdetermination meist durch Umweltfaktoren (Temperatur, chemische Signale), keine geschlechtsspezifischen Chromosomen.

Mollusken: Geschlechtsdetermination meist genetisch durch Vorhandensein von geschlechtsspezifischen Chromosomen, wie bei Säugern. Einige Molluskenarten haben ein Zwei-Geschlechter-System (weiblich und männlich), während andere ein hermaphroditisches System haben, bei dem ein Individuum beide Geschlechter in sich vereint.

Haplochromatismus: sexuelle Fortpflanzungsstrategie, bei der die Geschlechter unterschiedliche Chromosomenzahlen haben. Dabei ist ein Geschlecht haploid (mit einfachem Chromosomensatz) und das andere Geschlecht diploid (mit doppeltem Chromosomensatz)

Diplochromatismus: Gegenteil davon, beide Geschlechter haben denselben Chromosomensatz und sind diploid

Die Mechanismen der Entstehung der Asymmetrie in der rechts-links-Achse (Organsysteme sind nicht symmetrisch angeordnet) sind bei unterschiedlichen Tieren verschieden, aber zwei wichtige Transkriptionsfaktoren sind gemeinsam: Nodal und pitx2.

Diese Faktoren sind auch für die Richtung der Windung der Schalen bei Schnecken verantwortlich.

In der linken Körperhälfte entsteht Shh (sonic hedgehog, ein Morphogen) aus dem Hensenschen Knoten, der Cerberus aktiviert, der BMPs aktiviert woraus Nodal entsteht. Nodal aktiviert pitx2, der für die Organentwicklung der linken Körperhälfte gebraucht wird.

Auf der rechten Körperhälfte ist diese Kaskade verhindert (Activin verhindert Shh, Fgf8 verhindert Cerberus).

Dieses Prinzip ist bei Säugern analog.

Links-rechts-Asymmetrie in der Maus:

Zilien im primitivstreifen beim Henleschen Knoten schlagen in eine Richtung (nach links)

→ Cytoplasmastrom

→ asymmetrische Expression von nodal

→ Pitx2 auf einer Seite aktiviert

→ Herz entwickelt auf linker Seite

Es entstehen 16 Zellen, eine davon wird zur Oozyte, während die anderen zu Nährzellen werden.

Drei Zelltypen an einem Ei beteiligt: Nährzellen, Follikelzellen und Eizellen. Nährzellen: versorgen Eizellen mit z.B. Ribosomen, Proteinen, mRNAs, die Signale für die spätere Körperachse senden können über cytoplasmatische Brücken, stark Polyploid

Follikelzellen: produzieren Eischalen (aus zwei Schutzhüllen; Vitellinmembran und Chorion), steuern anterior/posterior und dorsal/ventral Körperachsen, umgeben posterior die Oozyte Oozyte: eigentliche Eizelle, die befruchtet wird

Zuerst Bildung einer Keimscheibe (Blastodisc). Ursache: extrem viel Dotter (telolecithal, am vegetativen Pol der Eizelle) Keimscheibe: kleine Scheibe auf dem Dotter, in drei sichtbare Strukturen unterteilt: area pellucida (durchsichtige Schicht, wo Embryo hauptsächlich entsteht), Marginal Zone (Randzone, umgibt area pellucida) und area opaca (bildet Rest der Keimscheibe). Unter Blastoderm entsteht Subgerminalhöhle,

Darüber entsteht das Epiblast (äußere Zellschicht, die später zum Embryo wird), während das Hypoblast (bildet extraembryonale Strukturen; Stützstruktur, wird später gedrängt) seitlich/darunter entsteht.

Bildung der Kollerschen Sichel; Vorläufer des Primitivstreifens → Bildung der Primitivstreifen → Proliferation/Bewegung der Epiblast-Zellen.

Im Primitivstreifen bildet sich Hensensche Knoten Im Innern: Bildung von Epiblast/Hypoblast, Gastrulation beginnt durch Einwanderung der proliferierten (endo-/mesodermalen) Zellen aus Epiblast, durch Primitivstreifen in den Embryo herein (Hypoblast wird dann durch Endoblast verdrängt und bildet extraembryonale Strukturen, z.B. Dottersack), Zellen am Hensenschen Knoten (Primitivknoten) wandern nach anterior und bilden das Chordamesoderm (chorda dorsalis). Weiter posterior wandern Zellen auch nach anterior und bilden Chorda und Somiten Noch weiter posterior wandern Zellen lateral und bilden intermediäres, laterales und auch extraembryonales Mesoderm Auch Endoderm-Zellen wandern über Primitivstreifen ein und verdrängen Hypoblast.

Abiotisch: Tageslänge, Temperatur

Biotisch: Gibberellin

Blührepressor: Flowering Locus C (FLC)

Blühaktivator: Flowering Locus T (FT), eine Kinase-Inhibitor

Meristeme sind die Bereiche, die die Pflanzenorgane bilden können.

Primäre Meristeme:

• ​In apikalen Regionen von Wurzeln/Sprossen
• ​Für primäres Längenwachstum verantwortlich
• ​Embryonaler Herkunft, werden während des primären Wachstums der Pflanze gebildet
• ​Beispiele: Achsenapikalmeristem (AAM), Sprossapikalmeristem (SAM), Wurzelapikalmeristem (RAM)

Sekundäre Meristeme:

• ​Entwickeln sich nach primärem Wachstum der Pflanze aus bereits differenzierten Geweben (lateralen Primordien)
• ​Meist in lateralen (seitlichen) Regionen von Stämmen/Wurzeln
• ​Verantwortlich für sekundäres Wachstum der Pflanze in Dicke
• ​Beispiele: Phellogen (Korkkambium), Blütenmeristem, Kambium

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