AMMII VO7

Anabolische Reaktionen, die zur Herstellung des zellulären Materials dienen.

Benötigt: ATP, NAD(P)H, dann C, H, N "Building blocks", die aus organsichen oder anorganischen Quellen stammen

CO2 und N2 aus der Atmosphäre müssen reduziert sein, bevor sie als Baumaterial verwendet werden können - CO2 und N2 Fixierung

CO2 Assimilation = autotrophy

Energie meist vom Licht = Phototrophe

Cyclische: Elektronen von Chlorophyll gehen zu PSI und kehren dann zu Chl zurück - NADPH muss auf andere Weise hergestellt weren/regeneriert werden

Anoxygene Photosynthese: z.b Violette Schwefelbakterien

Nicht-cyclische: Elektronen gehen aus Chlorophyyll zu PS II und PSI, reduzieren NAD+. Die verlorene Elektronen werden mit Elektronen aus Wasser ersetzt

Oxygene Photosynthese: Beispiel Cyanobakterien

Zellen brauchen ATP und Reduzierlestung, z.b. ELektronenquelle, um CO2 fixieren zu können.

Wenn die Elektronen aus H2O gewonnen werden = Oxygene Photosynthese, Sauerstoff entsteht

Wenn ein anderer Elektronendonor existiert, ensteht kein Sauerstoff = anoxygene PS

“Purple sulfur” (or simply purple) bacteria: H2, H2S, S

“Green sulfur” bacteria”: H2S, S2O3 2− (thiosulfate) or Fe2+ 

Elektronen aus Chlorophyll zum PS I freigesetzt - sie können zurückkehren oder nicht

Falls sie zurück ins Chlorphyll kommen - Elektronen für NADPH REduktion kommen aus anderen Donoren, nicht H2O

Falls sie nicht zurückkommen, werden die Elektronen ersetzt aus einen anderen Donor als H2O

Elektronen gehen aus Chlorophyll zu PSII und weiter zu PSI - reduzieren NADP+. Sie kommen nicht zurück und verlorene Elektronen werden durch Elektronen aus Wasser ersetzt - als Endprodukt entsteht O2

• Farbe dank Beta-Carotenoiden, die photoprotektiv sind und die photosynthetische Komplexe schützen
• Q Typ System (Typ II) - hat Quinone
• P870 Zentrum - Bakteriochlororphyll - special pair, apsorbiert Photone auf Wellenlänge 870nm - umwandelt es in einen starken Elektronendonor
• cyclic photophosphorylation - kommt zu chlorophyll zurück
• pmf hergestellt am Cytochrom bc1 bei Quinonen
• QH2 nicht genug elektronegativ, um NADPH herzustellen
• REVERSE ELEKTRON TRANSPORT:

H2S als externer Elektronendonor für NADPH Reduktion -

notwendig für CO2 fixierung - QH2 transferiert die Elektronen

aus H2S zu Komplex I der Atmungskette (pmf verwndet)

FeS Typ Reaktionszentrum (Typ I)

P840 Special pair - BAkteriochlorophyll - apsorbiert Photonen auuf Lambda 840nm - noch stärkeren Donor als P870

Elektronen werden zu niedrig potentiell FeS proteinen weitergegeben, die dann Ferredoxin reduzieren

Fd red verwendet für CO2 Fixierung

Die verlorenenen Elektronen in Chlorophyll werden mit Elektronen aus externen Donoren wie H2S ersetzt, aber auch als pmf Treiber verwendet (in menaquinone)- werden zu menachinone gespendet - Q zyklus in cyt bc1 Komplex - pmf

gehen von H2S zu Menachinon, yu cyt bc1, cyt c und letztendlich

P840

- cyclische Phosphorlyation vermutet aber ncht bestätigt

Haben beide Systeme, Q Typ und FeS Typ - Z Typ Schema

P680 Chla apsorbiert Photonen bei Labda 680nm. Es ist dann angeregt und kann Elektronen weiter zu Phäeophytin geben.

Von Pheophytin gehen sie zum Plastochinon und redizieren es zu PQH2

P680 ist nach der Abgabe den Elektronen sehr elektropositiv - kann Elektronen von H2O nehmen

In Cytochrom b6f Komplex wird pmf produziert

Von Cyt b6f gehen sie zu Plastocyanin.

Photosystem I P700 wird von Licht angeregt und kann Elektronen aus Plastocyanin akzeptieren

In PSI gehen sie dann durch Cyt a, FeS, Ferredoxin und reduzieren letztendlich NADP+.

NADP für CO2 Fixierung verwendet

Nettoergebnis

• Für jedes H2O-Molekül, das durch PSII gespalten wird, werden zwei H+ erzeugt

• Vier H+ werden durch den Q-Zyklus durch die Membran transloziert, je zwei e-, die durch die Kette übertragen werden.

=6 H+ transloziert pro 1 H2O-Split (= 2 ATP), 1 NADPH reduziert.

• Cyanobakterien können auch H2S als E-Donor nutzen, Grünalgen können H2 als E-Donor nutzen

• Die sauerstoffhaltige Photosynthese ist normalerweise nichtzyklisch

• Wenn weniger NADPH für die Biosynthese benötigt wird, kann eine zyklische Photophosphorylierung durchgeführt werden.

• Das recycelte E- kann zur Erzeugung eines PMF verwendet werden, das die zusätzliche ATP-Synthese unterstützt

• Das Q-Typ-Zentrum ist homolog mit PSII, und das FeS-Typ-Reaktionszentrum ist homolog mit PSI

• Ein wichtiges evolutionäres Ereignis bei Cyanobakterien war der Erwerb beider Arten von Zentren durch horizontalen Gentransfer

Wichtigster CO2 fixierungsweg

Anwesend in Algae, Grünen Pflanzen, Chemolitotrophen Bakterejn, Cyanobakterien, meisten violettes S-Bkaterien und paar Archaeen

Benötigt: CO2, CO2 Akzeptor Molekül, NADPH, ATP

2 KErnenzyme: Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase und Phosphoribulokinase

Für 6 CO2 Moleküle wird ein Molekül Fructose-6- phosphat für Biosynthese hergestellt

Ribulose-1,6-bisphosphat-carboxylase

In vielen Bakterien ist Rubisco in Carboxysomen kompartimentalisiert - Schutz gegen O2

Sehr ineffizient - notwendig in großen Mengen

Phototrophe:

Energie für ATP HErstellung - aus Licht

Elektronen für NADP+ Reduktion: bei oxygenener PS aus

H2O, bei anoxygener aus anderen Quellen

Chemolithotrophe:

Energie für ATP und NADPH - aus anorganischen El.spender

Alternativer Weg der CO2 Fixierung

Benötigt spezielle Enzyme

1. Citrat Lyase
2. Fumarat reduktase
3. alfa-Ketoglutarat synthase
4. Pyruvat synthase

Verwendet bei grünen Schwefelbakterien und vielen anaeroben chemolithotrophen Bakterien

Herstellt für 3 Co2 ein Pyruvat

energetisch günstiger

Sedimente auf dem Meeresboden enthalten schätzungsweise 10 Billionen Tonnen Methan, etwa doppelt so viel wie die Vorkommen fossiler Brennstoffe wie Kohle und Erdöl auf der Erde.

Methanogene Bakterien herstellen noch mehr Methan - Schlecht für die Atmosphäre

Methanogenesis – a special form of anaerobic respiration e.g. 4 H2 + CO2 ⇌ CH4 + 2 H2O (gain of 1 ATP)

CH4 is fixed again by Methanotrophs (bacteria/archaea), which use it as source of energy and carbon

CO2, das durch Respiration entsteht, ist ca gleiche Menge wie cO2, das fixiert wird. Das ist aber heutzutage nicht mehr in GGW, wegen Treibhausgasen und Emissionen

Atmosphäre hat 78% Stickstoff - Organismen die direkt N2 als Nähstoffquelle verwerten können heißen Diazotrophe

Stickstoff-Fxierung von N2 zu NH3 kann nur mit dem Enzym Nitrogenase durchgeührt werden

Nitrogenase ist inhibiert durch O2

Freilebende Stickstoff fixierende Bakterien

• sind in Rhizosphäre
• Kampf um Energiegewinnung
• aerobe Spezien wie Azotobacter: scützen Nitrogenase druch schnelles Vebrauch von O2
• Aerobe Cyanobakterien: Heterocysten - Nitrogenase geschützt

Symbiotische Arten:

• in Rhizosphäre auf Wurzeln von Leguminsen - Bohnen, Erbsen - Pflanzen machen anoxische Umgebungen und bekommen N für Proteine
• Frankia - in nicht leguminosen Pflanzen
• Lichens - Symbiose zwischen Alga/Cyanobakterium und Fungi

Stickstoff-Fixierung von anorgnanischen Stickstoff-Verbindungen ist essentiell da sie für synthese von allen organischen Stickstoffhaltigen Verbindungen verwendet wird

Nitrogenase: hat 2 Teile: Diitrogenase reduktase und Nitrogenase

1. oxidierte reduktase akzeptiert Elektronen von reduzierten Ferrodoxin oder Flavodoxin
2. 2ATP binden gleichzeitig, erniedrigen Reduktionspotential der Reduktase
3. die Elektronen werden dann zu oxidierter dinitrogenase transferiert, gleichtzeitig wird ATP hydrolysiert
4. FeMo Protein trasnferiert die Elektronen zu N2, dass an MoFe aktor gebunden ist - wird zu NH3 reduziert

Schritte sind 6mal wiederholt, 6e benötigt

aber in einer Reaktion werden 2H+ zu H2 reduziert - noch 4 ATP

benötigt - Eergieverschwendung

Es ist eine Serie von Protonation und Reduction Steps

Anaerobier reduzieren Fld/Fdx mit H2 oder Pyruvat.

Aerobier, fakultative Anaerobier und anoxygene Phototrophe nutzen NAD(P)H.

Allerdings ist NAD(P)H nicht elektronegativ genug

Zur Erzeugung von E mit geringem Potenzial sind spezielle

Strategien wie Elektronen-Bifurkation erforderlich

Azola - Farne, die in Symbiosis mit Cyanobakterium wohnt

Liefert Stisckstoff zur Pflanze, aber setzt auch NH4+ frei - wird als

natürlicher Düngemittel verwendet

wet rice farming

1. Falls hohe Konzentration von NH3 - Glutamat sdehydrogenase integriert es
2. Falls niedrige Konzentration von NH3 - GS/GOGAT Zyklus

Glutamin Synthase und GOGAT (Aminotransferase)

Glutamin reagiert mit alfa-Ketoglutarat = 2 Moleküle Glutamat

Aminotransferase Reaktion

Alle anderen Aminosäuren erhalten ihre Aminogruppe durch Transaminierung von Glutamat (oder Glutamin - Arg, Asn, His, Trp). Die benötigten Kohlenstoffgerüste werden durch Glykolyse, den Pentosephosphatweg oder den TCA-Zyklus bereitgestellt!

2 Fälle: Stickstoffgenügsamkeit und Stickstoffmangel (Sufficiency and starvation)

Utase - uridylyltransferase - transferiert UMP

Atase - adenylyltransferase - transferiert AMP

Wenn Alfa-Ketoglutarat Konz. hoch und Glutamin Konz. niedrig:

Utase uridylates PII

PII-Ump stimuliert Atase, GS zu deadenylieren - GS HOCH AKTIV

Kinase Aktivität von NtrB herrscht vor - NtrC phosphoryliert -

glnA encoding GS hoch exprimiert

Alfa Ketoglutarat konzentration niedrig/Glutamin Konzentration hoch:

GS deaktiviert - wurde von Atase adenyliert

Utase entfernt UMP von PII, PII stimuliert Atase, GS zu adenylieren

Phosphatase Aktivtät des NtrC herrst vor - NtrC nicht phosphoryliert -

GlnA encoding GS nicht hoch exprimiert

Ammonifikation - Freisetzung von NH3, das durch Zersetzung von oganischen N haltigen Verbindungen entstanden ist (zb Aminosäuren oder Nukleotiden)

Nitrifikation - Chemolitotrophie, wo NO2- oder NH3- als Elektronendonoren verwendet weren, die Elektronen gehen in Elektronentransportkette und werde für pmf Herstellung verwendet

NH3 als Quelle - Nitrosomonas, ammonia oxidizers

NO2- als Quelle - Nitrobacter, nitrit oxidizers

Beide als Quelle - Nitrospira, Commamox

Denitrifikation - Verwendung von NO3- als Elektronenakzeptor in anaerober Respiration - gut für Abwasserbehandlung

Schädlich, da es der Düngung entgegenwirkt und zum Austritt von

NO (geht zu HNO3 - saurer Regen) und N2O ( Treibhausgas) in die

Atmosphäre führt.

Aufgrund des industriellen Haber-Bosch-Verfahrens der Stickstofffixierung ist auch der Stickstoffkreislauf aus dem Gleichgewicht geraten – ähnlich wie der Kohlenstoffkreislauf!

Polysaccharide synthetisiert aus aktivierten Formen von Zuckern = Nukleotid Zucker

Glykogen - 50% der Bakterien verwenden Glykogen für Langzeitspeciherung von Energie

Colanic acid - ausgeschieden bei Enterobacteriaceae und wichtig für Biofilm, dient als Schutz

LPS (Lipopolysaccharid) - äußere Zellmembran der Gram negativen Bakterien, wichtig für strukturelle Integrität und Schutz gegen chemischen Angriffen

Wiederholende Einheit in Peptidoglycan - Glycan Tetrapeptide

NAM und NAG Einheiten

Peptid Seitenkette hat D Aminosäuren

Bei REste mit freien Carboxy und Aminogruppen können crosslinks formiert werden

Lyzozyme zerstört Peptidoglykan, weil es die glycosidischebindungen zwischen GlcNac und MurNAC spaltet

Mit Amino sugar pathway

1. Parks Nukleotid in Cytoplasma
2. Bindung von undecaprenylphosphat = Lipid I
3. Bindung von GlcNAc Einheiten= Lipid II
4. wird transloziert mit Flipase und durch Transpeptidation und transglycosylation Reaktionen in altes PG itegriert

Penicillin und beta lactam: binden an transpeptidasen, PEptid crosslink nicht mehr möglich

hexose Synthese für Zellhülle, aber auch für Nukleoitde und -nad+ (viaPPP)

Falls nicht aus Katabolismus verfügbar, müssen sie durch Gluconeogenese hergestellt werden

Können verschiedene Verbindungen aus Krebs Zyklus, Aminosöuren,

Fettsäuren usw. verwenden

Reversal von Glycolyse aber braucht einige Enzyme:

1. Fructose 1,6 Bisphosphatase - durch PEP aktiviert, durch AMP inhibiert
2. PEP Carboxykinase
3. PEP Synthase
4. Malic Enzymes

letzten 2 verwendet, wenn zelle auf Acetat oder Pyruvat

wächst